Connectivité du paysage

Un concept flou

Définition générale (la plus consensuelle)

De nombreuses définitions ont été données pour le terme connectivité, provoquant de nombreux débats (voir Fischer & Lindenmayer 2007, Kindlmann & Burel 2008). La connectivité est l'inverse de l'isolement, autrement dit, elle est une mesure de la présence de contact entre deux unités de même nature.

Mesure

Sa définition précise, en tant que mesure, dépend essentiellement du modèle conceptuel du paysage que l'on adopte.

Modèle binaire

Par exemple, dans un modèle binaire de type habitat adapté - habitat hostile, la connectivité repose uniquement sur la définition de l'habitat hostile (autrement dit, des barrières) entre deux patchs favorable. Dans ce cas uniquement, la connectivité n'est pas associée à la notion de corridors, mais à la fragmentation d'une matrice favorable par une matrice défavorable.

Selon ce modèle binaire du paysage, on peut considérer que la mesure de connectivité est une mesure de fragmentation (elle est en fait, son opposé : une augmentation de la fragmentation, par exemple la division d'une tache d'habitat favorable en deux taches séparées par une matrice défavorable, correspond à une diminution de connectivité). C'est pourquoi dans certains cas, les termes fragmentation et connectivité sont utilisés de manière interchangeable. Cependant, cette interchangeabilité des termes n'est pas universelle et dépend totalement du modèle de paysage utilisé.

Modèle patch-matrice-corridor

Dans un modèle patch-matrice-corridor, considéré comme moins simpliste, et très largement utilisé, la connectivité n'est pas équivalente à la fragmentation mais en est un facteur modulateur :

• la fragmentation reflète la séparation des taches en plusieurs taches plus petites,
• la connectivité reflète la présence de corridors entre les taches.

Il y a donc une différenciation entre les habitats favorables à la vie permanente, et les éléments de connexion entre taches d'habitats favorables. Cette différenciation nécessite de définir ce qu'est un corridor, c'est à dire sa différence de nature avec un patch d'habitat favorable. En général, cette définition se base sur des critères de dimension, notamment de rapport longueur/largeur, et sur la prise en compte de l'effet de lisière qui rend certains habitats favorables aux déplacements mais pas à la vie permanente.

On considère dans ce cas, bien qu'on en ait peu de mesures empiriques, que la connectivité peut soit aggraver l'effet de la fragmentation (si elle est faible = fort isolement des patchs), soit atténuer ses effets (malgré la fragmentation, une forte connectivité des patchs par des corridors permettant les déplacements peut limiter ses effets).

Connectivité structurelle vs fonctionnelle

La définition de la connectivité peut cependant être beaucoup plus raffinée. Uezu et al. (2005) distinguent ainsi deux grands types de mesures de connectivité :

• la connectivité structurelle, qui est une mesure de la présence de liens physiques entre les tache d'habitats à l'échelle du paysage (mesure la plus accessible, mais considérée comme peu informative)
• la connectivité fonctionnelle, qui est une mesure visant à mieux refléter les processus écologiques : elle dépend de l'espèce, mais également de nombreuses caractéristiques du paysage, notamment de la nature de la matrice (perméabilité, degré d'hostilité), et de la surface des taches.

Par exemple, dans le paysage ci-contre, la connectivité n'est pas la même pour un oiseau ou un petit coléoptère saproxylique.

Cette définition est celle utilisée dans le rapport Habitat Connectivity pour la définition d'indicateurs de suivi de la connectivité au Royaume Uni (Watts et al. 2008).

Cependant, une synthèse plus récente (Fischer & Lindermayer 2007) critique cette dichotomie et propose trois types de connectivités :

• la connectivité des habitats, qui est toujours relative à une espèce donnée (et se rapproche en cela de la connectivité fonctionnelle),
• la connectivité du paysage, qui correspond à la perception humaine de la connectivité d'un paysage donné (et se rapproche de la connectivité structurelle),
• la connectivité écologique, qui est la continuité des processus écologiques à différentes échelles.

Conclusion

"(1) landscape connectivity is a poorly defined concept, and (2) the same landscape may have different landscape connectivity values when different measures of landscape connectivity are used." Kindlmann & Burel (2008)
Seule la définition la plus générale (et vague) de la connectivité est susceptible de faire l'objet d'un consensus. Toute tentative de mesure de la connectivité introduit des choix intrinsèquement liés aux objectifs des auteurs (i.e., à la question posée), à leur conception d'un modèle de paysage (plus ou moins complexe), et aux possibilités offertes par les données disponibles.

Importance de la connectivité

On considère qu'elle favorise les mouvements des individus, les échanges génétiques, et favorise divers processus écologiques liés à la mobilité des espèces. Son importance, relativement à celle de la quantité totale d'habitat favorable n'est pas évidente et doit être discutée (impact de la connectivité).

Néanmoins, elle a été identifiée par la Stratégie Nationale pour la Biodiversité comme une problématique majeure pour l'avenir, étant donné le contexte de changement climatique. C'est une des justifications principales de la mise en place de la Trame Verte et Bleue (TVB) en France.

Une approche structurelle ou fonctionnelle pour le Languedoc-Roussillon ?

Les définitions données précédemment montrent qu'il existe deux grandes manières d'aborder le problème :

• soit en se focalisant sur les patrons de paysage à une échelle de perception humaine, facile à mesurer (mais ignorant par là la variété des perceptions des espèces)
• soit en se focalisant sur le point de vue d'espèces, sélectionnées pour leur représentativité, avec des modèles plus complexes.

A ce sujet, Kindlmann & Burel (2008) ont un point de vue tranché :
"We should abandon the common belief that each landscape is associated with a certain connectivity value. It is not. Connectivity has two dimensions: landscape and the organism considered. Only a combination of these two will yield a meaningful value of connectivity. [...] Landscape connectivity also changes with the choice of measures. For example, connectivity measures based on distances may be appropriate for birds as the matrix and corridors may not be of great importance in this case. Measures based on the amount of corridors in the landscape may be appropriate for small mammals (e.g., carabid beetles) whose movement is affected by matrix permeability. Evidently, each of these measures will give us a different connectivity for the same landscape."

Les modèles de la deuxième catégorie sont donc préférables, car beaucoup plus réalistes que les premiers. Cependant, ces modèles sont pour l'heure pour la plupart en développement. D'autre part, ils semblent difficiles à paramétrer. L'indicateur proposé pour le Royaume-Uni intègre ainsi pour différentes espèces, la surface d'habitat favorable à l'espèce, avec un effet de lisière pondéré en fonction de la sensibilité de l'espèce à l'effet de lisière, une métrique de distance entre patchs déterminant le chemin le moins coûteux, avec une perméabilité de la matrice variable en fonction de l'espèce. L'indicateur est basé sur l'IFM (Incidence Function Model) utilisé pour étudier les métapopulations, qui permet de définir la probabilité de colonisation d'un patch par une fonction d'isolement des patchs.

L'utilisation de ce type de modèle spécifique nécessiterait d'importants développements pour envisager son application en Languedoc-Roussillon. Dans l'immédiat, nous ne nous intéresserons donc qu'à la première approche, mais il faut rester conscient de l'existence d'approches moins simplistes (voir également Chetkiewicz et al 2006 pour une autre méthode spécifique et une critique des méthodes purement structurelles).

Approche structurelle : quelle mesure choisir ?

Même en se focalisant sur les mesures simples de structure du paysage, les possibilités de mesure de connectivité restent nombreuses, et il n'y a pas actuellement de consensus sur l'intérêt supérieur de l'une ou l'autre méthode.
Il existe de nombreux indices, plus ou moins intégrateurs, plus ou moins faciles à interpréter, et prenant en compte différents paramètres structuraux du paysage. Les grands types de mesures de connectivité peuvent être résumés ainsi (d'après Kindlmann & Burel 2008) :

1. mesure moyenne des corridors entre fragments (longueur, largeur, continuité), dans un modèle de paysage patch-matrice-corridors (diverses méthodes existent)
2. mesure de distance moyenne entre les patchs et leurs voisins (diverses méthodes) : ne prend pas en compte la nature de ce qui se trouve entre les patchs, mais permet de considérer la matrice comme perméable (à la différence de l'approche précédente). Qq exemples : ESLI, buffer-connectivity index, IFM connectivity index.
3. mesures basées sur la théorie des graphes : combinaison des deux premières. Par exemple : "area-weighted dispersal flux" et "traversability"
4. mesures basées sur la surface d'habitats dans le paysage (proxi grossier : plus il y a d'habitat favorable, plus la connectivité est grande)
5. mesures de contagion et percolation : mesure de la contiguité d'habitats dans un paysage divisé en cellules. Permet, en faisant varier l'échelle des cellules, de déterminer des résolutions-seuils à partir desquelles la connectivité chute.

Etant donné le manque de consensus sur les définitions, ces indices mettent souvent en avant une facette ou une autre du phénomène de fragmentation. De plus, ils ont une signification différente selon les espèces. Le choix d'un indice plutôt qu'un autre se fait donc surtout sur des critères subjectifs, a posteriori, notamment sur la base de son comportement dans le temps ou dans l'espace en fonction de la réponse souhaitée.

[discussion nécessaire]

Une méthode de plus en plus utilisée : l'indice de taille effective

La méthode utilisée dans le Baden-Würtemberg (Allemagne)2, le Tyrol (Italie) et l'observatoire suisse est l'Effective Mesh Size (taille effective de tache) "m" ou "meff". Cette mesure représente la probabilité que deux points choisis aléatoirement soit connectés, c'est à dire, non séparés par des barrières telles que les routes, voies ferrées, zones urbaines (avec des seuils de perméabilité arbitraires, par exemple en fonction du nombre de véhicules, la largeur...). Cette méthode a été reprise par le Cemagref pour réaliser une cartographie des espaces naturels terrestres non fragmentés à l'échelle nationale et a également été suggérée pour les indicateurs de suivi du développement durable en Suisse (Jaeger et al 2008).

Dans cette approche, la connectivité est assimilée à l'absence de barrières physiques, considérées comme le facteur principal de fragmentation du paysage. Dans cette acception, connectivité et fragmentation sont donc antonymes. Nous ne sommes plus dans un modèle patch-matrice-corridors, mais dans un modèle binaire matrice favorable - matrice défavorable.

Ce type d'indicateur est intéressant car il permet de cibler certaines causes de la perte de connectivité (fragmentation par les réseaux linéaires (infrastructures de transport, hydrographie), par l'urbanisation, et éventuellement d'autres barrières physiques naturelles : lacs, falaises, glaciers dans le cas développé par Jaeger et al 2008). En revanche, il ignore les lisières biotiques (écotones séparant deux habitats naturels différents) en tant que barrières à la dispersion, ce qui représente à la fois un avantage (question ciblée) et un inconvénient (réponse incomplète). Il peut donc être intéressant d'inclure ce type d'indicateur dans l'ORB, à condition qu'il soit complété par d'autres approches.

[ce type de méthode très empirique manque de réflexion conceptuelle au départ]
[discussion nécessaire : possibilités très nombreuses, hiérarchiser les objectifs]


Récapitulatif des mesures possible de connectivité pour le LR

---