Diversité génétique sauvage
I. Problème de définition
On pourrait considérer que parler de diversité génétique après avoir parlé de diversité spécifique est un non-sens, puisque cette dernière peut être considérée comme un niveau parmi d'autres de la diversité génétique.Qui plus est, le concept d'espèce possède de nombreuses lacunes : le critère d'interfécondité n'a, dans la très grande majorité des cas, jamais été testé de manière approfondie et on découvre régulièrement des hybrides féconds entre animaux considérés "de toute évidence" comme des espèces différentes (hybrides lion-tigre, mulets non stériles etc). D'autre part, certains groupes peuvent présenter une forte diversité génétique intra-espèce (plantes), alors que d'autres ne présentent qu'une faible diversité intraspécifique (insectes, pour lesquelles des variations morphologiques mineures suffisent à créer une nouvelle espèce), ce qui rend le concept d'espèce peu légitime pour comparer la diversité de ces groupes taxonomiques : la diversité des plantes serait-elle réellement plus faible que celle des insectes si on se basait sur des critères strictement génétiques ?
Néanmoins, le concept d'espèce reste commode, pour des questions pratiques, notamment d'identification. En l'absence d'un concept unificateur de "biodiversité" dépassant la notion d'espèce et fournissant de nouveaux outils pour la mesurer, on entendra ici par diversité génétique, la variabilité des gènes au sein d'une espèce (diversité génétique intra-spécifique). Cette acception est celle qui prévaut dans la plupart des documents institutionnels relatifs à la biodiversité, et est donc relativement conventionnelle à l'heure actuelle. La diversité génétique inter-espèces est donc considérée comme traitée séparément, par le volet diversité spécifique.
II. Enjeu
Bien que le volet diversité génétique soit souvent réduit, par défaut, à sa dimension domestique, la diversité génétique sauvage ne doit pas être oubliée. En effet, elle est considérée comme capitale du point de vue de la conservation des espèces, la capacité de celles-ci à s'adapter à des changements environnementaux étant plus importante lorsqu'elles ont une diversité génétique élevée. Il ne faut pas oublier que la diversité génétique sauvage constitue une ressource potentielle pour l'agriculture, la foresterie, la pêche et la chasse, ainsi qu'une source potentielle d'innovation pour l'industrie (chimique, pharmaceutique). Enfin, un certain nombre de pressions humaines peuvent se manifester sous la forme d'altérations ou de pressions de sélection sur le patrimoine génétique des espèces sauvages, avec des conséquences parfois importantes pour l'homme comme l'apparition de résistances chez les espèces nuisibles.L'absence de la diversité génétique sauvage dans les indicateurs de la CBD a été identifiée comme une lacune importante à combler au delà de 2010 par l'IUCN.
III. Indicateurs existants
1. Niveau européen
Aucun indicateur de biodiversité génétique sauvage n’a encore été proposé au niveau européen : « les espèces sauvages font l’objet d’un travail plus poussé car les données sont peu nombreuses à ce sujet ».2. Niveau national
Aucun indicateur n'a encore été proposé. Cependant, depuis la fusion du Bureau des Ressources Génétiques (BRG) et de l'Institut Français de la Biodiversité (IFB), donnant la Fondation pour la Recherche sur la Biodiversité (FRB), une vision plus globale a été adoptée avec l'objectif d'intégrer à la fois la diversité génétique sauvage et la diversité génétique domestique (com. pers. Isabelle Bonnin - FRB). La FRB a donc à terme l'ambition de développer des programmes de recherche nationaux sur l'évolution de la diversité génétique sauvage. Cependant, pour le moment, il n'existe pas d'indicateurs ni de bases de données pouvant servir de support à des indicateurs régionaux.3. Data Reporting System - Australie
Pour information l'Australie propose deux "indicateurs de suivi" de la diversité génétique sauvage, qui s'apparentent plus à un travail bibliographique qu'à une donnée chiffrée :- LD-41 Research/examples relating to declines in terrestrial genetic diversity and/or role of genetic diversity in ecosystem resilience
- CO-69 Research/examples relating to declines in marine biodiversity and/or the role of genetic diversity in ecosystem resilience
Le second indicateur (diversité génétique marine) est actuellement vide : aucune étude-exemple n'a été identifiée.
IV. Propositions pour l'ORB
1. Idées en vrac
L’évolution de la diversité génétique sauvage fait l’objet de quelques études, portées par l'Université Montpellier II (ISEM), et qui font référence aussi bien au niveau régional que national :- l’évolution rapide et bien étudiée de la résistance des moustiques soumis à une forte pression de sélection par les programmes de démoustication sur le littoral depuis les années 1970. [en cours de réflexion]
- l’évolution de la structuration génétique de populations menacées (Centaurée de la Clape).
La région présente également un certain nombre de problématiques pour lesquelles la disponibilité en données reste à étudier. Parmi ces problématiques on pourra citer :
- l’introgression régulière de la truite atlantique (qui constitue une des 4 formes de truite fario) dans le patrimoine génétique de la truite méditerranéenne, liée aux actions de réempoissonnements (voir le programme GeneSalm de l'UMII). D'après P. Berrebi, la question est intéressante car l'introgression de la truite atlantique réduit partout la biodiversité intraspécifique des autres races de truites, en particulier celle des truites méditerranéennes, ce qui affecte la capacité d'adaptation des populations. Néanmoins, les analyses denses et régulières ne concernent que la Corse, l'Ardèche, les Alpes Maritimes, le Vaucluse et les Hautes-Alpes. Pour le LR, quelques analyses ont eu lieu dans les Pyrénées orientales seulement. De plus, ces analyses sont chères (de l'ordre de 1000 à 1500 euros pour une seule station), ce qui implique un coup important pour mettre en place un tel programme de suivi sur le long terme et à une échelle régionale.
- la conservation in situ et ex situ des ressources génétiques forestières (not. Pin de Salzmann, Chêne liège, Hêtre),
- voir également le Peuplier Noir, la Perdrix Grise de montagne, le Chabot du Lez et le Barbeau méridional
[contributions souhaitées]
2. Evolution de la résistance aux insecticides chez le moustique Culex pipiens
a. Introduction
Un programme de contrôle des moustiques a démarré en 1977 sur le littoral languedocien. Ce programme a permis de réduire fortement la quantité de moustiques et a ainsi contribué au développement, notamment touristique, de la zone. Le moustique Culex pipiens est une des principales espèces-cibles de ces traitements (avec les Anopheles et les Aedes). Cette espèce est connue dans le monde pour sa capacité à développer des résistances aux traitements insecticides organophosphorés, qui ont été très largement utilisés pour la démoustication depuis les années 1960.
Les organophosphorés sont des inhibiteurs de l'acétylcholinestérase, enzyme chargée de dégrader l'acétylcholine, qui s'accumule au niveau des synapses, empêchant la transmission de l'influx nerveux et entraînant la mort de l'insecte. Ces produits à toxicité aigüe ont une faible rémanence, qui implique des traitements répétés.Deux mécanismes physiologiques peuvent accroître la résistance à ces insecticides :
- une modification de leur cible (l'enzyme acétylcholinesterase), qui implique le gène "ACE-1"
- une surproduction d'estérases de détoxication qui implique le gène "ESTER"
La population de moustiques Culex pipiens de la région Montpelliéraine dans le Languedoc-Roussillon a été suivie depuis les années 70 par l'Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (ISEM), ce qui a permis d'observer l'évolution de ces deux gènes sous la pression de sélection imposée par les traitements. On a ainsi pu observer plusieurs mutations successives du locus ESTER et du locus ACE-1 au cours des 40 dernières années, entraînant des résistances.
b. Les mutations d'ESTER
Une première mutation d'ESTER ("Ester4 ") entraînant une résistance est apparue dans les années 1972. Etant donné l'avantage sélectif des moustiques porteurs de la mutation, cette modification génétique a rapidement remplacé la forme initiale sensible. Bien que ces formes de résistance constituent un avantage face aux traitements, ils ont néanmoins un coût pour l'individu qui en est porteur, en l'absence de traitement. En 1986, une seconde mutation ("Ester2 ") produisant la même résistance est apparue avec un moindre coût physiologique. Par conséquent, cette nouvelle forme du gène ESTER a rapidement remplacé la première forme mutée. Enfin depuis 1991 un troisième mutation est apparue par migration. Elle confère une résistance très supérieure aux deux premières, malgré un coût important. Si les traitements ne sont pas modifiés, on prédit l'invasion de cette troisième mutation dans les années à venir.c. Les mutations d'ACE-1
Suite au programme de contrôle des moustiques démarré en 1977, une première mutation de ce gène a induit une première forme de résistance qui s'est répandue dans la population de moustiques, en particulier dans les zones les plus traitées du littoral. Cette mutation a néanmoins des effets secondaires importants et constitue un désavantage important en l'absence de traitement, par rapport à la forme initiale.Une seconde mutation est apparue par la suite (date estimée à 1993) et s'est répandue. Il s'agit d'une duplication du gène, permettant aux individus concernés de conserver à la fois une forme normale et une forme résistante du gène. En séparant la fonction de résistance de la fonction enzymatique, ce type de mutation représente un avantage car l'une ne se fait pas au détriment de l'autre. Cette forme n'a toutefois pas remplacé la première forme de résistance, car elle devient très désavantageuse pour les individus homozygotes (individus ayant reçu la même forme du gène de leur père et de leur mère).
A noter qu'une troisième mutation a produit une seconde forme dupliquée, possédant les mêmes effets. Il existe donc aujourd'hui 4 formes du gènes ace-1 :
- la forme normale (S),
- une forme résistante (R),
- une forme dupliquée (D2), à la fois fonctionnelle et résistante
- une seconde forme dupliquée (D3), équivalente à la précédente.
d. Indicateurs
La fréquence de ces formes mutées varie en fonction de la pression de sélection appliquée (quantité de traitements), et est donc maximale sur la côte, alors qu'elle diminue fortement dans l'arrière pays.
Pour suivre l'évolution dans le temps de la fréquence des formes résistantes, il semble plus pertinent d'observer la fréquence des gènes de résistance là où la pression est la plus forte, c'est à dire sur la côte.
La figure ci-dessous montre l'évolution de la fréquence côtière des 3 formes du gène ESTER. On observe le remplacement de la forme initiale par la première forme résistante, et l'apparition de la seconde forme résistante. Des projections sur le futur suggèrent un remplacement de la deuxième forme par la dernière si les conditions de traitement ne changent pas.
La figure ci-dessous montre l'évolution de la fréquence côtière des différentes formes du gène ACE-1 : la forme R (triangles bleus) et le cumul des formes D2 + D3 (carrés rouges). La fréquence des formes dupliquées semble avoir atteint rapidement un plateau vers 1995-1996, et l'augmentation de la forme R n'est plus significative depuis 1999, ce qui suggère qu'un équilibre a été atteint : le maintien de la pression de sélection (traitements) maintient l'intérêt de ces formes résistantes malgré leurs effets délétères, et la coexistance de différentes formes résistantes réduit leurs effets négatifs en réduisant le risque d'homozygotie.
(Labbé et al. 2007)
e. Conclusion et perspectives
Cet exemple n'a pas trait à la diversité génétique au sens strict, mais est une illustration de l'impact que des pratiques humaines peuvent avoir sur les gènes. La présentation en parallèle de l'évolution de la résistance des moustiques (indicateur à définir), des dates approximatives d'apparition de résistances (mutations) et l'évolution des traitements utilisés pourrait constituer un "tableau" efficace pour sensibiliser les décideurs et le grand public sur l'impact que peuvent avoir des traitements à grande échelle sur la sélection génétique.Depuis 2007, les Organophosphorés ont été abandonnés (sauf situation critique) au profit du BTi, pour des questions de réglementation européenne. Par ailleurs, les stratégies de traitement ont évolué et tentent de limiter l'apparition des résistances. Cependant, des résistances au BTi ont été obtenues en laboratoire. Il semble que ces résistances soient faibles et que le développement de telles résistances ex situ soit peu probable. Des études sont cependant en cours pour déterminer les gènes responsables de ces résistances (Laurence Desprès, LECA Grenoble), et il sera particulièrement intéressant de suivre l'évolution des moustiques en Languedoc-Roussillon soumis à une forte pression de sélection par ces nouveaux traitements.
3. La conservation des ressources génétiques forestières
a. Enjeux régionaux
La région Languedoc-Roussillon présente des ressources génétiques forestières d'intérêt régional et au delà, notamment le Pin de Salzmann. Certains peuplements forestiers sont protégés à ce titre dans le cadre du réseau de conservation des ressources génétiques forestières.Quatre cas de figure doivent être distingués (com. pers. A. Valadon) :
- 1. les espèces forestières pour lesquelles existe déjà un réseau national de conservation des ressources génétiques forestières (RGF), avec des unités conservatoires in situ présentes en languedoc-Roussillon (Sapin pectiné, Hêtre)
- 2. les espèces qui font l'objet actuellement de travaux de caractérisation de leurs ressources génétiques (Sapin pectiné, pin de Salzmann, Pin sylvestre, Pin à crochets)
- 3. les espèces pour lesquelles est signalée la présence possible de ressources génétiques originales (Pin maritime mésogéen)
- 4. toutes les autres espèces pour lesquelles aucune étude de caractérisation des RGF n'est prévue.
Cas 1 en Languedoc-Roussillon
Sont présentes les unités conservatoires suivantes :
- Sapin pectiné : FD des Corbieres Occidentales + FC des Arques (11) ; FD des Fanges (11) ; FD du Canigou (66) (contact Jean-Michel Fargeix - ONF)
- Hêtre : FD de l'Aigoual (30) ; FD de Boucheville (66) ; FD de Valbonne (30) (contact A. Valadon)
Cas 2 en Languedoc-Roussillon
Des travaux demarrent ou sont deja bien lances sur :
- sapin pectine : bien qu'existent deja certaines UC, toutes sont situees dans la partie orientale de la chaine et d'autre part la structuration spatiale de la diversite genetique du sapin dans les Pyrenees n'est pas connue. Un travail de caracterisation de ces ressources genetiques demarre donc debut 2010, piloté par le PNR Ariege et l'IDF ; il a pour but d'échantillonner des peuplements autochtones representatifs de la diversite des habitats de sapiniere des Pyrenees tout au long de la chaine et incluera d'une part les UC actuelles (cf cas 1), les peuplements selectionnes porte graines et divers autres peuplements (contact Pierre Gonin, cnppf). Plusieurs sapinières pourraient compléter les différents sites des Pyrénées-Orientales.
- pin de Salzmann : voir D. Cambon ou la DIREN LR
- pin sylvestre et pin a crochets : l'INRA Orleans et le CGAF mènent actuellement un projet (financé par le MAP et la DEDD ONF) sur la caractérisation des RGF du pin sylvestre dans les Pyrenees (partie d'un projet national incluant Massif Central et Alpes du sud) , la caractérisation des RGF du pin a crochets dans les Pyrenees seules et l'importance de l'hybridation entre ces 2 taxons. Les phases de prospection, d'échantillonnage sont terminées, les analyses sont en cours à Orléans. A priori, ce projet devrait déboucher fin 2010 - début 2011 sur des propositions de mise en place d'unités conservatoires de pin sylvestre et de pin à crochets dans les PO et dans l'Aude (pour ce qui concerne L. Roussillon) parmi les sites échantillonnés.
Cas 3 en Languedoc-Roussillon
- pin maritime mesogeen : dans le cadre de la mise en place d'une part du reseau national de conservation des RGF du pin maritime, d'autre part du projet de réserve biologique de Fontfroide, le cas du pin maritime mésogéen et de la caractérisation de son éventuelle originalité génétique se pose. Les DRA/SRA Méditerranée Languedoc-Roussillon Basse altitude évoquent d'ailleurs ce cas de figure. Mais aucun travail n'est en cours sur ce sujet.
Cas 4
A defaut de données génétiques sensu stricto, on peut cependant considérer que des espèces en limite d'aire naturelle, à populations fragmentées, ou clés de voûte d'habitats originaux devraient faire l'objet d'une attention particulière pour la sauvegarde de leurs ressources génétiques, en particulier dans le cadre des changements climatiques.
b. Acteurs
- Conservatoire Génétique des Arbres Forestiers (CGAF)
- Commission des Ressources Génétiques Forestières (CRGF)
Il s’agit de caractériser la diversité génétique et les capacités d’adaptation aux stress thermiques et hydriques des différentes espèces, tout en définissant une politique de conservation des écotypes les plus remarquables. Une base de données nationale, tenue par le Cemagref, recense des unités conservatoires situées sur le territoire métropolitain (principalement en forêt publique) pour les collections in situ, et en pépinières conservatoires de l’Etat pour les collections ex situ. Les unités conservatoires in situ doivent faire l’objet d’une sylviculture adaptée, précisée dans un manuel dont la rédaction a été confiée au Conservatoire génétique des arbres forestiers de l’ONF (unité mixte INRA Orléans/ONF).
Les activités de conservation des ressources génétiques forestières ont été inscrites en 2006 dans le plan d’action forêt de la stratégie nationale pour la biodiversité, puis de nouveau validées en tant que mesures prioritaires par le COMOP Forêt du Grenelle de l’environnement. Un important programme d’inventaire et de caractérisation de la diversité intraspécifique des espèces forestières est réalisé sous l’égide de la CRGF, qui doit éclairer le ministère de l'agriculture et de la pêche sur les priorités de conservation à définir au niveau national. La CRGF fait notamment appel aux compétences du Cemagref, d'AgroParisTech , de l’INRA, de l’ONF, du CIRAD, du FCBA, du Conservatoire botanique des Pyrénées et de France-Nature-Environnement.
- Conservatoire National de Biodiversité Forestière de Guémené-Penfao
- Bureau des Ressources Génétiques
- Projet européen EUFORGEN
c. Propositions d'indicateurs
Evolution des surface des unités conservatoires par espèce en LR, et leur proportion par rapport à la surface totale française.V. Préconisations
=> Assurer une pérennité des suivis, en mettre en place de nouveaux ?
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